高克勤，北京大学地球与空间科学学院教授，北大长江特聘教授。
蝾螈化石
［科学时报 李晓明 报道］阔口小眼，傻乎乎的，多看一会儿就会觉得滑稽而亲切，时而又带一点威严——这就是现在世界上最大的两栖动物娃娃鱼的魅力。
娃娃鱼学名大鲵，属于有尾两栖动物中原始的隐鳃鲵科，因其形态特征的高度保守性而被称为生物进化的“活化石”。在它的进化过程中深藏着怎样的秘密？人类已经发现的6000多万年前的蝾螈化石和1.6亿多年前的早期蝾螈化石之间，有着超过1亿年的断层。在这1亿多年的漫长历史中“活化石”经历了怎样的变化？这一直是古生物进化研究中的一个未知领域。
日前，《科学时报》记者走进北京大学地空学院教授、长江特聘教授高克勤的研究室，求解这一生物进化的谜团。这位近年来活跃在国际两栖类化石研究前沿的古生物学家，一直致力于揭开蝾螈类进化史上的重重迷雾，探索地球历史上早期蝾螈类的进化历程。
进化史上的缺失环节
最新的统计表明，世界上已知现生两栖动物有6100多种，超过了包括人在内的哺乳动物（5400种），是地球生物多样性的重要组成部分。不过，关于两栖类的进化史，人们所知有限，过去的100多年中，学术界一直在争论中艰难跋涉，进展缓慢。
生活在19世纪的德国著名生物学家赫克尔，首次提出了滑体两栖类的概念，但是他指的是有尾目（即蝾螈类）和无尾目（青蛙、蟾蜍即属此类），没有包括人们并不熟悉的蚓螈目（形如蚯蚓，无尾巴和四肢）。100多年来，学术界在滑体两栖类的起源及其包括的3个类群之间亲缘关系问题上争论不休，一直没有达成共识，成了脊椎动物系统演化研究中未解的重大难题之一。
新近的分子生物学DNA、RNA 序列的分析研究，无论其结果是将蝾螈类与蚓螈类组合，还是与蛙类组合成姊妹群，都声称证明现生两栖类是一个具有共同祖先的自然类群。
“但问题在于，无论是分子生物学证据还是解剖学证据，都会得出同一结论。因为取样的现生三个类群都是两栖类，相对其他脊椎动物而言，它们肯定会构成一个自然类群。”高克勤说，“只有追溯现生两栖类3个支系各自的进化历史，才能找到问题的答案。”
两栖类是脊椎动物进化从水生到陆生重大转变过程中的一个过渡类群，在地球生命进化研究中占有重要地位。在3个现生两栖动物类群里面，青蛙等无尾类尾巴已经退化了，后肢伸长，而蚓螈类既无四肢，也无尾巴，都已经发生特化，仅有蝾螈类靠近祖先的形态，有尾巴和四肢。因此，解答问题的关键在于追寻史前蝾螈类的进化过程。
高克勤介绍，蝾螈类是现生两栖类中具有高度形态保守性和生态功能多样性的原始类群，在现代生物学中，它们是研究脊椎动物解剖结构进化发育形式的范例类群，在研究两栖动物起源进化方面有着重要意义。
但不幸的是，在世界范围内，早期蝾螈类化石的发现寥若晨星，在过去的近两个世纪中，中生代的化石记录只在欧美有零星的发现和报道，缺少可靠的化石记录，尤其是早期记录，一直是蝾螈类进化史深入研究的一大障碍。
寻找中国的蝾螈化石
1995年，在美国举行的一次学术交流会上，中国地质科学院教授程政武向高克勤展示了一些化石的照片。高克勤被其中两张比较特别的蝾螈类图片深深吸引了。
这个偶然的机会促成了两位学者的合作，从此揭开了中国早期蝾螈类化石大发现的序幕。
1997年，高克勤带领的野外考察队在河北凤山盆地一带进行科学发掘。早在上世纪70年代，这里就有蝾螈类化石发现的记录，但是时过境迁，厚厚的第四纪黄土堆积和繁茂的植被给发掘工作带来了相当的麻烦。当年参与化石发现的地质队的老专家手持原始的路线图和化石点标记，却再也找不到化石层位了。高克勤带领考察队一连在山沟里兜兜转转好几天，依然一无所获，已经不再抱有任何希望了。眼看天就快黑了，队伍正准备撤离的时候，一位考察队员随手拿起一块岩片用地质锤敲了一下，似乎没什么东西，正打算扔在脚下，但再一细看却眼睛一亮：哎呀，有东西！
惊喜的喊声穿透暮色，考察队围拢起来，真的是蝾螈化石！不过更大的惊喜还在后面，在揭露的不足10平方米的化石堆积层中，他们最终发现了500多件完整的距今１亿多年的蝾螈类化石。
这些蝾螈化石既有成年个体也有幼年个体，密集埋藏在同一层火山灰沉积地层中，基本上没有被破坏。通过对这些化石的沉积埋藏进行分析，可以想象1亿多年前发生的那一幕场景：这里是一片湖泊，一群群或大或小的蝾螈正在水下嬉戏……突如其来的火山爆发打破了湖泊的宁静，漫天的火山尘埃一下子把这些在尽情享受自然的小动物掩埋起来……1亿多年后，一把地质锤轻轻敲开了史前尘封的记忆，发现了这一凝固在岩层中的灾难性事件。
2001年，高克勤与美国芝加哥大学生物解剖学系系主任尼尔·舒宾教授合作在《自然》杂志上报道了这起发现的研究成果，较成功地运用了形态学、分子生物学和古生物化石的全信息系统分析方法对蝾螈类进化历史作了新的解译。他们的研究成果在国际上引起强烈的反响。
这一发现被美国著名的《发现》杂志评为2001年度世界35个科技领域内100项重大发现之一，并以《金色池塘》为题介绍了这项科研成果。加拿大麦吉尔大学生物学家罗卜特教授在评述中对这一发现给予了高度赞誉：“在我们的梦想中，几乎没有人能够想象发现如此完美的化石记录。”
潜心于早期两栖类化石研究的高克勤没有停下搜寻与发掘的脚步。2000年，内蒙古宁城发现了时代比凤山更早的蝾螈类化石，距今约1.6亿年。此后，高克勤相继在河北、吉林、辽宁、内蒙古等地陆续发现了十多种早期蝾螈类化石。
高克勤说：“此前，在世界蝾螈化石发现的版图上，中国仅有杨钟健先生1965年在山东发现的距今1000多万年的新生代化石记录，在恐龙生活的中生代没有化石记录，而近几年大量化石的发现，一下子使中国成为中生代早期蝾螈类化石发现最丰富的国家。”
最早的蝾螈化石
在内蒙古宁城地区发现蝾螈类化石后，高克勤再次与芝加哥大学的尼尔·舒宾教授进行了合作研究。
2003年3月，国际权威学术刊物英国《自然》杂志以4个版面发表了他们撰写的题为《最早的冠群蝾螈类化石》的文章，并配以大幅图片展示保存的精美绝伦的宁城化石。这在国内外学术界引起了相当大的反响。这项研究成果被评选为2003年度中国高等学校十大科学进展之一。
这篇文章首先经过特征分析，把内蒙古新发现的蝾螈类化石归入了包括现生大鲵在内的隐鳃鲵科，为目前唯一发现的恐龙时代的隐鳃鲵科化石，把大鲵这一珍稀动物的起源时间向前推进了１亿多年。在此基础上进而对蝾螈类的生物地理演化史进行分析，显示早期进化分支演化事件是在亚洲大陆发生的。对现生蝾螈类分子生物学资料和形态学特征的综合研究显示，蝾螈的主要类群很早就开始分异演化。
高克勤的发现揭示了早期蝾螈类进化过程中的一个重要事件，即最原始的两个科——隐鳃鲵科和小鲵科的分化很可能是在侏罗纪中期之前于亚洲大陆发生的。这一成果的科学意义得到《自然》的重视，破格给予4个整版发表。
高克勤指出：“尽管现存娃娃鱼与这些新发现的化石相隔达1.6亿多年，但二者在解剖结构和生长发育过程中并没有根本性的差异。”可以说，大鲵就是名副其实的两栖类动物的“活化石”。
有望揭开蝾螈类进化之谜
与宁城的发现相比，新近在河北、吉林、辽宁、内蒙古等4省区陆续发现的10多种蝾螈类化石研究更值得期待。
现生蝾螈类有10个科，两个科基本没有化石记录，其他科的化石记录多限于新生代，仅有1个科的化石记录进入了6500万年前的中生代，但也没有更早期的化石记录。也就是说，从晚侏罗纪1.4亿年前一直到新生代开始的6500万年前，一直缺少充分的蝾螈类化石证据，这是进化史研究中一个很大的化石记录间断。
截至目前，北京大学已经收藏了4省区不同地点和层位采掘的10多种、千余件蝾螈类化石，这将为寻找它们与现生科的联系以及所在进化史上的位置带来新的研究线索，为接续蝾螈类早期进化史上缺失的关键环节带来希望。
“这些产出在中生代地层中的大量蝾螈化石，将为研究有尾两栖类早期进化历史提供关键性的化石材料。”高克勤介绍说，与世界其他地方的零星蝾螈类化石记录相比，中国发现的化石时代早、保存完整、个体数目多、门类丰富，而且还包括成年体和幼年体不同发育阶段的标本，以及变态和幼态持续两种基本发育类型的标本。这样丰富全面的化石保存为我国早期蝾螈类进化分异研究提供了独特的优势条件，也是世界范围两栖类进化史研究领域中的关键性化石材料。
这是非常繁重、挑战性很强的研究工作。高克勤说，这些化石在两栖类进化研究中具有任何现生种类都不能取代的关键作用，确定其分类和生物地理演化位置具有潜在的突破性研究意义。
或许，随着研究的深入，早期蝾螈类进化之谜有望就此揭开。
