杨建昌 扬州大学供图

在农业生产中，谷类农作物的收获时常遭遇“秕谷”，造成农业减产、农民减收的现象。“秕谷”的形成，有着复杂的多种诱因。其中，因营养不足、发育不良从而形成灌浆慢、充实差、粒重低的弱势粒，是一个十分重要的因素。针对弱势粒灌浆充实差以及促进籽粒灌浆的生理机理和调控技术研究，越来越引起农业科学家的重视。

如何改变弱势粒灌浆充实差？怎样提升籽粒灌浆，促进籽粒饱满、粒重增加，从而提升产量？中国作物栽培研究委员会水稻学组和作物生理学组副组长、扬州大学教授杨建昌及其团队多年来的研究成果回答了上述问题。1月8日，杨建昌团队的“促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的调控途径与生理机制”项目成果获得了国家自然科学奖二等奖，这是我国作物栽培学与耕作学科首个获得国家自然科学奖的科研成果。

谷作物生长的营养“阻梗”

从播下一粒种子，到稻浪滚滚、金色满田，水稻的一生要经历苗期、分蘖期、长穗期、抽穗扬花期、灌浆成熟期5个时期，前后历时120～160天。整个生长过程中，水分和肥料供应的及时和充分与否对水稻生长发育至关重要。

当前，大多数水稻种植农户在田间灌溉管理上，常常采用大水漫灌为主灌溉方式，但在水稻生长的后期，却早早地断水。然而，这却是一个大家习以为常的错误做法。杨建昌告诉记者，大水漫灌会造成肥料损失、抑制分蘖发生和根系生长、增加稻瘟病和纹枯病的发生。而生育后期断水过早，则会因水分吸取不足、光合作用不充分，阻断籽粒的营养供给之路，直接影响籽粒的灌浆充实，进而严重影响结实率和产量。

在肥料的田间管理上，同样也存在着误区。长期以来，由于追求高产和传统观念影响，我国水稻生产过分依赖于氮肥的投入。

杨建昌团队曾在江苏仪征和常熟两地做过调查。接受调查的180个农户，在一季水稻的种植中，施用基肥的比例高达100%，施用分蘖肥的比例达76.1%，而施用穗肥的只有18.4%，呈现出氮肥施用量大、前期施肥比例高、忽视后期用肥的典型特征。

“灌溉水使用不当、氮肥过量或后期供肥不足，这些都会影响光合同化物的生成及同化物向籽粒的转运，形成营养阻梗，造成茎鞘中同化物向籽粒转运率低、籽粒充实不良，产量损失可达20%以上。”杨建昌告诉《中国科学报》记者，研究并阐明促进谷作物生长中的同化物转运和籽粒灌浆的调控途径，对提高谷作物产量，保证我国粮食安全具有十分重要的意义。

为此，自1999年开始，杨建昌与香港中文大学教授张建华紧密合作并组成研究团队，通过系统研究，探明了促进同化物转运和籽粒灌浆的调控途径，并揭示了其生理生化机制，进而建立了促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的新理论，取得了重要创新成果。

“适度干旱”激发谷作物成长活性

每一个现实生产中的重大问题，背后都对应着科学研究上的难题。

对水稻和小麦等禾谷类作物来说，籽粒灌浆是直接形成产量的重要阶段。如何协调植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运的关系？促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的生理调控机制是什么？这是作物学的两个重要科学问题，也是杨建昌团队一开始就锚准的研究方向。

早在2011年，杨建昌提交的“禾谷类作物弱势籽粒的充实”，入选教育部、科技部、中国科学院和国家自然科学基金委共同发起撰写的“十一五”国家重点图书出版项目《10000个科学难题》（农业科学卷），成为国内较早关注这一问题并展开研究的农业科学家之一。

“禾谷类作物籽粒灌浆是一个复杂的过程。”团队成员、高级实验师王志琴向《中国科学报》记者介绍，简单说可分为两个阶段。一是谷类扬花后光合作用新产生的同化产物以及花前储存在茎鞘器官的非结构性碳水化合物，在脱落酸等内源激素的作用下，以蔗糖为运输形式从茎鞘、叶转运到籽粒。二是在籽粒中，同化物经一系列蔗糖—淀粉代谢途径关键酶的催化反应，形成淀粉并积累于籽粒。

项目团队深入研究发现，稻麦花后植株水分状况不仅影响植株衰老和光合作用过程，而且影响茎鞘中同化物向籽粒转运。通过适度的土壤干旱，可以协调植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运的关系，促进籽粒灌浆。

这一科学发现，为解决谷类作物植株衰老与光合作用的矛盾以及既高产又节水的难题提供了新的途径和方法。

“进一步的研究表明，适度干旱能调控植株内源激素含量变化，激发谷物生长活性，让谷物在‘逆境’中生长。”王志琴表示，谷类作物籽粒90%以上是淀粉，籽粒灌浆是否充实，取决于同化物向籽粒转运和淀粉在籽粒中的合成与累积这两个过程，其间，脱落酸、乙烯、赤霉素及激素间平衡以及蔗糖—淀粉代谢途径关键酶等起着关键性的作用。

“通过适度干旱，可以适当增加植株体内的脱落酸及其与乙烯、赤霉素比值，进而调控关键酶活性，最终促进同化物的转运和籽粒灌浆。”王志琴说。

经过长期研究，杨建昌团队首次明确了脱落酸通过增强茎鞘和籽粒中糖代谢关键酶活性，促进同化物装载与卸载及籽粒淀粉的合成等。这些发现，不仅科学地回答了弱势粒形成的原因、提高籽粒灌浆的关键点，也为团队的农业生产技术创新奠定了坚实基础。

引领谷作物栽培的“新风向”

“农业科学研究的价值，不仅在于科学的发现和探索，更重要的是对农业实际生产的变革与推动。”杨建昌说。该团队以科研成果为支撑，提出“适度干旱”的谷类作物种植新理念，以适度土壤干旱、调控水分的关键栽培技术为基础，创建了水稻、小麦、玉米等多种谷类作物的节水灌溉新技术。

团队成员、全国优秀博士论文提名获得者张耗在接受《中国科学报》记者采访时表示，随着水资源的日渐紧张，节水灌溉的理念深入人心。但在调控节水灌溉上，一直没有找到合适的指标。曾有学者提出，用土壤含水量、田间持水量的百分率等来衡量土壤水分并作为灌溉的指标，这种方法测定速度慢、精度不足，还受限于土壤类型，一种类型的土壤含水量指标不能用于其他类型的土壤。

他们根据水稻不同生育期需水特点，成功设计出水稻全生育期轻干湿交替灌溉技术。2010年，该技术在江苏淮安、扬州、新沂等7个市县的农业新技术（新品种）展示基地进行了示范应用。与常规灌溉技术相比，该项技术促进水稻增产12％，减少灌溉水量19%~21%，灌溉水生产力提高了34%~51%。

水资源紧缺一直是限制玉米产量提高的最重要因素。为此，他们研发了一套“玉米高产节水灌溉方法”。即针对玉米出苗期、苗期、穂期等不同生育期，确定灌溉的低限土壤水势指标，按土壤类型确定供水量，使水分供应与玉米生长发育的水分需求相一致。克服了灌溉指标因土壤类型不同而土壤含水量不同的局限性，实现产量与水分利用效率的协同提高。2017年，该技术成功获批国家发明专利。

近几年，该项目建立的促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的方法，已获得授权国家发明专利7件。探明的促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的途径及其原理，不仅适用于水稻、小麦和玉米等谷类作物，而且适用于桃树、苹果、棉花等非谷类作物。相关技术先后在江苏、山东、黑龙江等多个省、市示范推广，推广面积3000多万亩，示范地水稻增产8%~12%，灌溉水利用效率增30%~40%；小麦增产6%~10%，灌溉水利用效率增20%~30%，具有十分广阔的应用前景。

在专家推荐意见中，中国工程院院士张洪程、中国科学院院士匡廷云和林鸿宣等专家一致认为：“该成果围绕‘协调稻麦植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运关系的途径’和‘促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的生理调控机制’两个科学问题，深入系统研究了促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的调控途径和生理机制。经过18年的努力，获得了重要创新成果，取得重要科学发现，在作物栽培与生理研究方面取得了突出的学术成就和理论创新，对发展作物生产有重要指导意义。”