▲抗稻瘟病的水稻品种

▲陈学伟在水稻田间

■本报见习记者 韩扬眉

夏季到来，位居水稻病害之首的稻瘟病逐渐进入高发期。稻瘟病又称水稻“癌症”，严重时可致颗粒无收。因其危害巨大，我国水稻新品种审定实行稻瘟病抗性“一票否决”制。

一直以来，科学家们希望认清稻瘟病的发病抗病机制、寻找稻瘟病的抗性基因，从而最大限度控制稻瘟病发生，以及获得抗稻瘟病优势水稻品种。

日前，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员朱立煌团队发现，在水稻中由稻瘟病抗性蛋白Pid3直接引发的抗病防卫信号具有一定程度的共通性，对稻瘟病抗病机制提供了新认识。近日，四川农业大学教授陈学伟团队应邀撰写稻瘟病广谱抗性综述文章，评述了国内外水稻稻瘟病广谱抗性相关遗传基础和分子机理等研究进展。上述成果分别发表于国际主流期刊《新植物学家》和《当代植物生物学观点》。

变化多端的“黑势力”

“稻瘟病是由稻瘟病菌引起的最具破坏性的水稻真菌性病害。”朱立煌告诉《中国科学报》，水稻几乎所有的生长阶段都可能会感染，可致水稻减产10%~35%，甚至“全军覆没”。按照发病部位，稻瘟病分为叶瘟和穗瘟。其中，穗瘟发生于谷粒上，直接影响产量。

稻瘟病菌“黑势力”强大。受害对象不仅是水稻，近年来在南美洲发现小麦也染上了与稻瘟病基本为同一属病原菌的麦瘟病，并一度造成毁灭性损失。

在植物体内，稻瘟病菌生长扩散过程“简单”又迅速。陈学伟解释道，稻瘟病菌利用自身特性能够先附着在植物细胞表面形成侵染结构，进而使病原菌穿透寄主表皮细胞壁，在寄主细胞中生长发育。之后，被侵染的细胞又产生菌丝，并再次传播侵染到附近其它细胞。3~5天内，植物便可出现病症。

此外，稻瘟病菌的生长还受外部环境诱导，中国的四川、湖南等盆地地区通常为稻瘟病高发地，尤其在夏季，当相对湿度高达90%以上，且温度大约25~30摄氏度时，稻瘟病易发和流行。

“农药是控制稻瘟病的必要手段之一。但首要手段，也是最经济、绿色、有效的方法，是依靠稻瘟病自身的抗病基因。”朱立煌说。

然而，稻瘟病菌是一个“大家族”，有着种类繁多的小种。由于水稻品种和种植的生态区域不同，水稻抗稻瘟病的基因类型、各个水稻品种对稻瘟病菌的抗谱范围也各不相同。

此外，稻瘟病菌最大的特点还在于其变化多端，即便是今年在当地具有抗稻瘟病基因的品种，次年或者过几年，也会因为出现新的稻瘟病菌小种，加之致病优势菌群的变化，导致原有的抗病基因不再有效。

“就像每年流行的感冒病毒都不一样。”朱立煌说，“这也是稻瘟病的防控难点所在。”

克服稻瘟病“两手抓”

高产和抗病是作物育种的两个重要目标，但同时也是两个相互拮抗的生物学过程。在防控稻瘟病的道路上，科学家们必须“两手抓”，一手寻找抗病基因并认识抗病机制，一手挖掘病原菌致病机理以切断致病过程，以期实现“鱼和熊掌兼得”。

随着水稻基因组图谱的揭示，研究人员广泛挖掘了天然的抗稻瘟病水稻资源，迄今已鉴定出100多个抗病位点，克隆了30多个抗病基因。

陈学伟介绍，抗病基因主要分为病原菌小种特异性抗性基因和非小种特异性抗性基因。前者的功能很专一，抗性效果强，但缺点是“一个抗病基因只抗一个或几个小种”，且在小种变异过程中抗病基因会失去效果。虽然在这类抗病基因中也有抗谱相对较广的，但也会因为稻瘟病菌的小种变异而失效。

此前，有研究表明，可以通过“激活”的方式使小种特异性抗性基因效果更强，但其结果往往会抑制作物生长发育，可能导致产量下降。

非小种特异性的稻瘟病抗性基因兼具持久广谱的抗性特点。陈学伟告诉《中国科学报》，此类基因是更普适性的“武器”，对绝大多数小种都有抗性，含有这样遗传基础基因的水稻，能够避免不同稻瘟病菌小种的侵染，但不足是抗性能力稍弱于上述特异性抗性基因。

“有可能会产生一些病斑，但对作物生长和产量没有明显影响，总体上利用价值很高。”陈学伟说。

此前，陈学伟团队挖掘了对稻瘟病的新型广谱高抗的水稻遗传资源，并阐明了其分子机理。另外，他们还与中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士团队合作发现了水稻抗稻瘟病的一个关键因子IPA1，既能提高产量，又能提高稻瘟病抗性。这一机制打破了单个基因不可能同时实现增产和抗病的传统观念，也为高产高抗育种提供了重要理论基础和实际应用途径。

抗稻瘟病基因与病原菌之间的“斗争”向来是一个复杂过程。了解抗病机制，有利于更精准的调控基因发挥作用。

朱立煌解释道，当病原菌侵染含有抗病基因的植物细胞时，其所分泌出的特殊蛋白——效应子便会激发植物一系列的抗病反应，其中一个重要的反应过程是细胞过敏性坏死，“一部分细胞质自我牺牲，与病原菌‘同归于尽’，从而抑制它们生存”。

然而，基因多种多样，究竟是哪些基因在抗病过程中发挥主力作用？抗病基因究竟如何激发一系列抗病反应？我们了解得非常有限。

已有研究发现，编码NLR蛋白的抗病基因对植物免疫具有重要作用，它能引发对多种病原微生物以及昆虫的显性防卫反应，从而赋予植物对病原小种的免疫性。目前，在水稻中已鉴定出的有病原菌小种特异性的抗稻瘟病基因，绝大部分都是编码NLR蛋白的抗性基因。

近日，朱立煌团队解析的Pid3蛋白就是一种典型的NLR类抗稻瘟病基因，其直接激活下游防御反应的分子机理，有助于进一步阐明稻瘟病抗性反应的信号途径，为水稻的稻瘟病抗病性改良提供新的理论参考。

“但不同的抗稻瘟病基因直接激活的对象可能相同，也可能不同，还需要探索。”朱立煌说。

更新战斗“武器”

目前克隆的抗病基因基本已得到应用，并通过杂交和反复选择，获得了诸多总体品质较好的水稻品种。

陈学伟表示，事实上，育种家在选种过程中，在稻瘟病区的天然压力下，已筛选并培育了含抗稻瘟病基因的水稻品种，只是不知道具体哪个或哪些基因在起作用。而科学家们找到后，可加快这些抗病基因的应用进程和效率。

抗病基因的挖掘为分子设计育种提供了条件。然而，由于病原菌小种变化多端，使得不同水稻产区抗病基因也有选择性，找到针对性的有效抗病基因依然是待破解的难题。

“未来还会‘冒’出哪些稻瘟病菌小种？什么样的基因组合可尽量避免稻瘟病的发生？”朱立煌指出，尽管目前水稻新品种的稻瘟病基本得到控制，但还存在诸多值得思考的问题。

除此之外，解析病原菌致病机理，通过设计药物抑制关键的侵染过程，也是目前正在研发的防控手段。“并非每个地区的水稻都有好的遗传基础能够克服病害，有些地区病害过于严重时，会给广谱抗性基因造成太大‘压力’，水稻还是可能会生病。”陈学伟说。

在陈学伟看来，“稻瘟病菌是生物链中天然存在的生物，很难完全灭绝，我们要做的是通过研究和实践最大限度地防控和减少其危害。此外，病原菌的致病过程和机制不断进化，我们要找到斗争的有效‘武器’，并不断更新”。

相关论文信息：DOI:10.1111/nph.15816

DOI:10.1016/j.pbi.2019.03.015