农科院基因组所万方浩团队

薇甘菊   农科院基因组所供图

薇甘菊为害“现场”    农科院基因组所供图

美丽背后，暗藏杀机，在植物界亦是如此。

薇甘菊，名字甜美、模样清新。殊不知，它却是外来入侵的“疯狂”植物杀手，以“死亡缠绕”为杀手锏，可匍匐变身“地毯”，也可顺藤蔓形成覆盖，给其他植物和生态造成危害。

认清薇甘菊的入侵路径和生长机制，开发抑制薇甘菊繁殖蔓延的技术，已成为当前受灾地区的重大需求和重大难题。

近日，中国农科院深圳农业基因组研究所研究员万方浩、钱万强和樊伟团队与合作者共同构建了染色体水平的高质量薇甘菊参考基因组，从多个角度揭示了薇甘菊在全球入侵过程中的环境适应性进化和快速生长的分子机制，为薇甘菊的靶向分子干预防控新技术的研究提供了新思路与新方法。相关研究成果1月17日发表于《自然—通讯》。

“美丽杀手”

薇甘菊原产于南美洲和中美洲，现已广泛分布于亚洲、南太平洋等地区的70多个国家和地区，成为当今世界热带、亚热带地区危害最严重的外来入侵杂草之一。

论文通讯作者之一万方浩告诉《中国科学报》，薇甘菊属蔓藤植物，繁殖能力强，既可有性繁殖，又能无性繁殖。生长能力极其旺盛，一个小节每年大约累计生长1000米，每个小节还会生出无数分节，国外又称其为“一分钟一英里杂草”。

“它们善于缠绕和攀附于其他植物上，将它们覆盖，阻止其他植物进行光合作用，从而使其死亡。此外，薇甘菊还会释放化学物质影响土壤环境，从而抑制其他植物的种子萌发。”万方浩说。因此，薇甘菊被冠以“生物多样性终极杀手”之名，它导致入侵地区的生物多样性降低，从而破坏生态系统。

薇甘菊是我国首批外来入侵物种之一。万方浩表示，上世纪初首先进入香港地区，20世纪80年代入侵到深圳内伶仃岛，90年代时在珠三角地区发现大规模为害。随后，薇甘菊肆意扩张蔓延，入侵我国广东、广西、云南、海南等地，并发生大规模为害，对当地农林业生产、生态环境与生物多样性造成巨大的经济损失与严重的生物安全威胁。

粗略估计，仅珠三角地区每年因为薇甘菊的泛滥造成生态经济损失约5亿元；在整个分布区，导致直接与间接经济损失估计高达数十亿元。

论文第一作者、中国农科院深圳农业基因组研究所副研究员刘博表示，目前关于薇甘菊的入侵、传播与扩散的途径尚没有遗传学证据证明，相关的防控研究较为薄弱。

“我们希望通过基因组学分析技术，解析薇甘菊快速生长‘一分钟一英里’的分子机制，为研究入侵生物的入侵机制、生物学特性及分子靶向防控技术（RNA干扰或基因编辑）的研发提供基础和理论依据。”刘博说。

“不分昼夜 全身发力”

该研究构建了染色体水平的高质量薇甘菊参考基因组，利用比较基因组学、代谢组学、转录组学和土壤宏基因组学等技术，从多方面揭示了薇甘菊环境适应性进化与快速生长的分子机制。

研究发现，薇甘菊有着较强的光合能力。

“薇甘菊是一种很‘勤奋’的植物，它在别的植物休息时间‘加班加点’吸收CO2”。论文通讯作者之一、华南师范大学教授彭长连用“白天干活，晚上也加班”来描述薇甘菊快速生长的光合作用重要机制。

薇甘菊属C3植物，通过全基因组测序分析，研究人员发现，在正常环境下（非干旱高温、荒漠戈壁等较恶劣环境条件）生长的薇甘菊可能存在另外一种光合作用碳同化途径——景天酸代谢途径（CAM途径）。CAM途径一般是生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物所具有的一种光合代谢途径，其叶片气孔白天关闭，夜间开放，是一种适应极端环境的光合代谢途径。

“拥有该途径的植物一般光合速率降低，生长缓慢，但能在恶劣的环境条件下生存和生长，比如仙人掌、菠萝等就属于此类植物。”彭长连说。

研究人员利用转录组、有机酸的昼夜变化、酶活性和叶片气孔电子显微镜结果分析发现，薇甘菊叶片的气孔无论是白天还是黑夜均开放，夜间CAM途径中固定CO2的光合酶PEPC、NADP-ME的活性显著高于白天，并且积累大量的有机酸——苹果酸。这可能是薇甘菊其净光合速率显著高于其它C3植物，甚至接近C4植物的重要原因。

“也就是说，在白天和夜晚，薇甘菊利用不同的光合途径进行CO2的固定，而为其快速生长提供了充足的碳水化物。”彭长连说，如果薇甘菊的这一光合作用特点未来通过进一步的研究能在农作物上实现，让其也在晚上“加加班”将有助于提高其产量，这为农作物光合途径的改造，提升作物产量提供了新的思路和研究方向。

除此之外，薇甘菊的茎秆和叶片一样，也具有较强的光合作用能力。

彭长连告诉记者，“通常，叶片是植物光合作用的营养器官，我们经常看到，当植物叶子枯萎凋落时，这个植物基本就死亡了，但薇甘菊不是。”

研究人员作了一组薇甘菊和6种伴生植物的剪叶对照实验，即人为剪掉所有植株的所有叶片。结果发现，30天后，薇甘菊仍能够正常生长，而对照植物中90%以上的植株死亡。

随后对其进行转录组分析，结果发现，薇甘菊剪叶后卡尔文循环中的关键基因的表达量均表现为显著上调。

这一结果表明，薇甘菊的茎具有较强的光合补偿能力，为其在新生环境的入侵、定植以及快速生长提供了支撑。

“污染”土壤 植株“克星”

薇甘菊还有一件“生物武器”——化感作用。它通过根分泌一些有机化合物影响土壤，起到抑制植物的种子萌发和生长的作用，从而快速形成单优种群，破坏入侵地的生物多样性。

论文通讯作者之一、华南农业大学教授颜健介绍，该研究在前人工作的基础上，分离提取了5种贾泽兰属特异的化感物质单体化合物，并利用转录组数据构建了其基因共表达网络，为进一步研究代谢物质合成通路奠定了基础。

那么，薇甘菊的“生物武器”如何发挥威力？

研究人员利用土壤理化性质、16S rRNA和根际土壤宏基因组等，就薇甘菊内质对土壤的氮循环作用进行了系统分析，初步解析了这5种化感物质促进土壤养分循环的作用机制。

结果表明，薇甘菊5种化感物质对氮、磷、钾等土壤养分的矿化有着促进作用，即土壤中总氮含量显著低于对照组，但有效氮显著高于对照组。与对照组相比，薇甘菊根际土壤明显地富集了与微生物氮固定相关的关键酶，同时减少了反硝化细菌的丰度。

“在反硝化作用过程中，反硝化细菌在多种酶的作用下将硝酸盐转换为氮气和一氧化二氮。当固氮菌增多，反硝化细菌减少时，可将大气中的氮FC碰碰胡老虎机法典-提高赢钱机率的下注技巧的保存在土壤中，这样植物就可以获得更多的氮源，以利于植物生长。”樊伟解释说。

通过空白土壤添加5种薇甘菊内质实验，进一步证明，在添加薇甘菊内质的土壤中，有效氮含量、土壤呼吸作用、固氮菌和氨化细菌的数目等均显著提高。

上述结果表明，薇甘菊可能通过叶片和花的掉落，在土壤中释放出大量化感物质，并通过化感物质加速了根际土壤的养分循环，为其快速生长提供了充足养分，这为进一步研究生物化肥提供了新的研究思路。

“该研究结合了高通量测序、多组学、生理生化和分子生物学等技术，从植物自我进化，到植物代谢物对根际土壤微环境的协同进化等方面，初步揭示了薇甘菊环境适应性与快速生长的分子机制，为进一步研究优异性状遗传机制和开发生物靶向分子干预防控技术奠定坚实的理论基础。”刘博说。

防控为害 迫在眉睫

在《薇甘菊——外来物种入侵中国》这份报告中提到：“有专家通过数学公式计算，一粒薇甘菊种子，5年繁殖的数量可以达到若干若干兆株……不仅足以播种整个地球表面，甚至可以覆盖太阳系所有行星。”

关于薇甘菊，人们对其并非完全了解。

“我们发现了薇甘菊具有较高的光合能力，但弄清其具体的分子机制是接下来需要继续研究的内容。另外，薇甘菊主效化感物质的合成通路中所涉及的关键基因或酶的功能并没有被验证，化合物对促进土壤养分循环的分子机制，以及薇甘菊与土壤的互作机制也都有待进一步研究挖掘。”钱万强表示。

防控薇甘菊为害，已成为全球行动。

刘博介绍，目前全球薇甘菊防控，主要分为人工清除、化学农药防治和生物防控。人工清除费时费力，化学农药对生态系统、土壤养分、家禽家畜及人类健康都有着严重的危害，生物防治目前采取天敌昆虫防控和真菌防控。

“我们现在正探索生物防治方法，从国外引入了一种真菌，国外大量实验已验证这种真菌对薇甘菊具有高度专一性，不会对其他生物造成危害，在南太平洋等地投放后效果相当显著。我们引入后，增加诸多本地植物进行测试，目前实验室内实验已经成功，仅对薇甘菊有害，其他植物未受感染。待所有条件成熟后将可能逐步投放。”万方浩说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-019-13926-4