上图均为国际玉米小麦改良中心在墨西哥的小麦品种区试试验站。受访者供图

作物生长发育过程由基因和环境共同决定，几乎没有一个性状是纯粹由遗传基因或者外界环境因素单独决定的。因此基因和环境交互作用对于解释个体特征具有非常重要的理论和实践意义，这也使得这方面的研究受到越来越多的关注。

8月30日，《自然—植物》在线发表了河南农业大学与国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）的最新合作成果，首次系统分析了1980年至2018年近40年来全球小麦区试中作物产量和部分性状的变化情况，揭示了小麦基因和环境交互作用的规律。

基于长期大范围区域试验的数据分析

“评估小麦品系表现的最常用方法是品种的多年多点区域试验。”论文第一作者及通讯作者、CIMMYT—河南玉米小麦改良中心（河南农大）及国际玉米小麦改良中心研究员熊伟告诉《中国科学报》，由于作物的遗传属性在不同环境条件下的表达不尽相同，所以在新品种推广和进一步杂交之前，一般会对这些品种开展多环境条件下的、多个管理水平下的品种区域试验，从而有效地评估品种表现、确定对应环境下的最优品种。

论文作者、国际玉米小麦改良中心研究员Matthew P. Reynolds介绍，该中心从上世纪70年代开始与各国育种机构和个人合作，建立了国际小麦育种联合网。该网通过建立一系列有针对性的长期试验平台，对不同品系的小麦品种进行评估和筛选，如地中海地区的硬质小麦品种IDYN和抗高温小麦品种IHWYT等。

“国际玉米小麦改良中心的每一个育种试验平台都有其特定的目标。”Reynolds说，以抗高温育种为例，国际玉米小麦改良中心首先会从其基因库或重点地区提供的备选品种中挑选出30~60个进行小范围测试，确定亲本或品系材料后进行大范围的田间测试。

参加测试的研究人员和机构一般具有广泛的空间代表性，并承诺按一定标准提供测试数据，包括生育期指标、产量性状及抗性能力。

随后，研究人员会对每年提交的数据进行统计分析，如品种间的产量表现、表型差异及其对产量的影响等。通过对比品种的遗传谱系和它们在不同环境下的表现，对品种的遗传性、稳定性、环境适宜性等进行判断，并以此作为基础，选择自交亲本或挑选出下一年度拟测试的品种。

“通过这种策略对小麦性能进行评估，能为小麦育种策略提供迭代反馈。”熊伟说，通过最新的基因技术研发具有普遍适应性和环境稳定性的高产、优质和抗逆种质资源，一直是国际玉米小麦改良中心主要任务之一。国际玉米小麦改良中心每年会对一部分自主或合作机构选育的品种进行测试和再选育，以找到优质的亲本材料或基因资源。

熊伟告诉《中国科学报》：“这些长期和大范围的测试数据就是这项研究的数据基础。”国际玉米小麦改良中心拥有2.8万份玉米和15万份小麦资源，居世界首位。目前，发展中国家约50%玉米和小麦品种含有国际玉米小麦改良中心亲本。

小麦品质在不同环境下的排序变化

“在全球气候变化的背景下，对于基因和环境交互作用的深入研究，将有助于我们了解遗传物质在不同环境、不同管理下表达的差异及其原因，从而可以设计具有针对性的育种策略、调整品种区域试验的设计方案、开展具有环境针对性的品种布局和推广工作等。”熊伟说。

由于基因—环境交互的影响，判断小麦品种的优劣，一般利用品种在各环境下的排名而非性状的绝对值来。

比如，当两个品种的同一个表型（如产量）在两个环境下发生排序变化时，说明两个品种在这两个环境下的表现不同，并具有显著差异，表明无法从两个品种中选择出同时适应这两个地方的更优品种。

熊伟介绍，判断品种间是否发生排序变化必须构建每个品种性状因子（如产量）与环境因子（一般用品种在不同环境下的性状平均值）的线性关系。当两个品种的线性拟合线在环境梯度范围内发生交叉时，就认为发生了排序变化，反之即没有发生排序变化。

所以，“当一个育种试验平台中的品种排序变化发生的概率越高时，表明找出普适性优势品种的可能性就越低。”熊伟说。

论文作者、国际玉米小麦改良中心研究员Thomas Payne介绍，他们研究了4个小麦品种在全球育种试验平台的试验数据：两个高产品种ESWYT、IDYN，主要关注产量的提升，各试验站点的环境和管理水平相对较好；两个抗逆育种HTWYT、SAWYT，主要关注如何提高品种的抗高温和抗旱性能，其试验站点的环境和管理水平相对较低，如以雨养为主。

研究发现，对于高产育种而言，气候变化使其发生排序变化的概率增加了15%；而对于抗逆育种而言，其排序发生概率未见明显变化，反而还有降低趋势。

“这说明，气候变化使高产育种的选育难度加大，而抗逆育种的选育难度不变，甚至降低。”Payne解释说，由于抗高温品种生育期短，包含抗逆基因，使其在增温环境下更容易表现出较高的适宜性和稳定性，从而降低品种间发生排序变化的可能性，为选择出抗高温种质资源提供了更大的可能。

气候变化下小麦育种的策略选择

通过对上述4个品种的育种计划历史数据进行趋势分析，该团队发现，4个计划的基因—环境交互作用均有明显上升趋势，品种间发生排序变化的概率均有增加。进一步计算发现，气候因子可以解释70%以上的排序变化，准确率高达80%以上。

“利用产量预测模型，我们模拟了历代品种在所有环境下的产量水平，并再次计算了发生排序变化的概率。结果发现，虽然品种的基因差异仍然是发生排序变化的主要原因，但气候变化在时间尺度上已经发挥了一定的作用，开始影响育种的效率。”熊伟强调。

他们认为，气候变化影响基因—环境交互作用的机制有两个：由于气候变化缩短作物的生育期，使试验站的平均产量水平有所下降，增加了低产站点的比例，从而整体上增加了发生排序变化的概率；气候变化使环境的空间差异性加大，极端天气事件增多，使同一环境下的年际变率增强，环境差异的加大将增加作物在各环境间的表现差异，从而潜在地增加了基因—环境交互作用。

为此，他们对小麦育种策略的选择提出了建议。

“我们首次明确了气候变化已经对全球小麦育种产生了影响，并定量地分析了这种影响的大小。”熊伟说，数据表明，这种影响是不能忽略的，需要引起育种学家和政府部门的高度重视。

目前，成功选育一个小麦新品种的平均时间大概为4~7年，由于未来气候变化的进一步加剧，新品种育成时间可能会延长，成功率会下降。“这需要政府部门加大对育种新技术、新方法的研发投入，趋利避害，保证和提高目前的育种效率。”熊伟说。

其次，由于品种排序发生变化的概率增加，表明如果维持目前的育种计划和育种目标，目前最常见的高产选育的成功率会降低。

“气候变化会使未来育种目标在普适性和区域性之间作出平衡，也需要对育种平台的试验站点进行重新划分和布局。”熊伟建议。

不过，环境的快速变化为抗逆育种的发展提供了机会。他们认为，气候变化下抗逆育种的选育成功率和产量增加趋势可能会高于高产育种。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00988-w