湿地松林          中国林科院亚林所供图

 湿地松幼树和成年树          中国林科院亚林所供图

湿地松是用材树种和松脂生产树种，也是优良的松材线虫病抗性树种。由于其具有巨大的社会经济价值，全球科学家对其开展了近百年的遗传育种工作，然而松类植物巨大保守的基因组和漫长的生命周期严重阻碍了育种效率。

近日，中国林业科学研究院亚热带林业研究所（国家林业和草原局国外松培育工程技术研究中心）（以下简称亚林所）等单位联合在国际期刊《公共科学图书馆—遗传》（PLoS Genetics）在线发表了研究论文。该研究突破了裸子植物巨大基因组遗传研究瓶颈，有望推动松树育种进入全基因组选择时代，对提高湿地松良种的选育效率、保障我国木材安全和绿色化工原料松脂安全具有重要意义。

论文通讯作者、亚林所副研究员栾启福介绍，湿地松原产美国东南部，在我国引种栽培已经100多年，是我国南方重要的速生用材树种和绿色化工原料松脂的生产树种，也是优良的松材线虫病抗性树种。我国现有湿地松面积2200多万亩，仅初级原料松脂产值达20亿元以上，木材和生态价值巨大。

栾启福说，随着基因组时代的到来，分子生物学特别是全基因组选择育种成为加快育种研究的重要手段，然而松树巨大基因组依然是新技术应用的障碍，全基因组关联研究（GWAS）技术也仅仅应用于自然群体直接来源的遗传资源而不用于改良的育种群体。

2004年，国际著名松树育种专家Neale基于统计学和遗传学撰文推断基因组巨大、高度杂合的裸子植物松树即使进行了初步改良，其传统育种群体的选择强度依然较低，基因重组概率较小，基于分离群体QTLs（数量性状位点）作图的分子标记辅助选择成效不大，不依赖于基因重组和分离的全基因组关联和选择育种是松树分子育种的有效途径。

亚林所国外松育种具有50多年历史，构建了较完整的轮回育种体系。近年来基于丰富的育种群体资源，研发了一系列生长、材性评价技术，获得大量表型数据，筛选建立240株代表性单株育种群体；建立了以转录组为基础的分子育种体系，逐步解析松脂等基因家族信息。

论文第一作者、亚林所博士研究生丁显印说，他们首次针对我国湿地松基础育种群体开展了主要经济性状的大规模转录组测序，成功组装了群体中240株代表性单株的基因组Unigenes，开发了53229个高质量单核苷酸多态性(SNPs)分子标记，并首次基于群体遗传结构进行了全基因组关联研究（GWAS）、全转录组关联研究（TWAS）和加权基因共表达网络分析（WGCNA）。研究揭示了育种群体较低的近交率，筛选了32个与生长和松脂性状显著相关的SNPs，为早期遗传选择奠定了基础。

通过三代和二代转录组测序，每个单株组装了平均长度1960万个碱基的表达基因组（包含25.9万个完整的基因片段Unigene），检测发现每个基因片段平均包含2.87个SNPs分子标记，进一步的基因组和表达组的分析关联了大量生长、松脂性状基因及其核心基因，基因对表型的贡献达到10~20%，这一研究为高效准确的湿地松早期分子遗传选择奠定了基础。

该研究以我国湿地松第一轮遗传选择育种的基础群体为研究对象，通过较大规模的转录组测序，解析了群体的遗传结构，证实湿地松基础育种群体具有较低的近交系数，个体间遗传距离适中，基于生长和松脂性状的连锁不平衡效应显著，关联分析获得大量显著相关的基因，突破了松树分子育种研究的瓶颈。

栾启福说，随着油松、火炬松等松树基因组参考序列的日益完善，基于湿地松高质量转录组及松树基因组数据将实现湿地松等松树从传统育种向基因组育种的跨越，开启松树精细育种时代，为分子设计速生优质、抗性强的松树新品种提供了物质基础。

该研究得到国家自然科学基金、中国林业科学研究院基本科研业务费专项资金、浙江省重点林木育种等项目支持。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010017

https://doi.org/10.3390/f13020283

https://doi.org/10.3390/f10110942