曲布剖面二叠—三叠系过渡地层中发现的花粉化石（受访者供图） 

2.52亿年前的二叠纪末大灭绝造成了约81%的海洋物种和89%的陆地物种灭绝，其主要原因被认为是大规模火山喷发导致的环境变化，但仍缺乏环境因素影响陆地生态系统的直接证据。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员刘锋与英国、德国同行合作，通过研究该时期化石花粉粒中“防晒霜”含量的变化，发现臭氧层破坏导致二叠纪末陆地生物大灭绝的直接证据。相关研究成果1月6日在线发表于《科学进展》(Science Advances)。

为什么古老的花粉粒中会有“防晒霜”呢？这些“防晒霜”又是如何揭示二叠纪末大灭绝期间的全球臭氧层破坏的呢？

“防晒霜”含量反推紫外线辐射强度

二叠纪末期的大灭绝事件是显生宙最大一次灭绝事件。已有的研究发现，二叠纪末期西伯利亚大火成岩省的喷发造成的全球温室气体增加，全球变暖以及海洋酸化可能是引起这次灭绝的主要诱因。

然而，对于这些环境因素如何影响陆地生态系统目前还有很多争论。

孢粉学相关研究人员在陆相二叠—三叠纪过渡剖面发现了一些畸形孢子和花粉，推测这些畸形孢子或花粉可能跟由西伯利亚大火成岩省喷出的卤族元素相关，其造成全球臭氧层破坏，进而诱发紫外线辐射增加，引起畸形。

相关研究人员通过对现代植物中产出的畸形孢子和花粉的研究表明，这些畸形花粉和孢子产生的环境背景十分复杂，干旱、空气污染以及植物体的外伤都有可能诱发植物体产生畸形孢子或花粉。

但刘锋告诉《中国科学报》：“单凭在陆相二叠—三叠纪过渡剖面发现的少量畸形孢子和花粉，并不能直接证明二叠纪末期大灭绝期间存在全球臭氧层空洞引起的紫外线辐射增加。”

植物体需要阳光进行光合作用，为植物体生长提供能量，但又要避免阳光中有害的紫外线对植物体特别是植物生殖细胞（孢子和花粉）中遗传信息的破坏。为了适应陆地辐射环境，陆生植物演化出了一些调控机制，以减少紫外线对植物体的伤害。

研究人员发现，在植物体的生殖细胞中这种机制表现为，植物的孢子和花粉的外壁中含有大量功能与“防晒霜”十分相似的化合物（香豆酸和阿魏酸），这些化合物可形成共振稳定的酚自由基，抵抗紫外线引起的氧化作用，从而保护脆弱的孢子和花粉，为陆生植物的传播和繁衍提供了保障。

植物学家已经观察到现代植物体可以根据周围的紫外线辐射环境，自动调节其生殖细胞外壁“防晒霜”的含量，同时这些“防晒霜”可以在惰性的孢子和花粉外壁中保存很长时间。“理论上，我们可以通过对这些孢子和花粉中‘防晒霜’含量的测定，反推地质历史时期大气紫外线辐射强度。”刘锋说。

显微镜下手动挑选1011粒花粉化石

刘锋带领研究团队运用傅里叶变换红外光谱，对产自我国西藏日喀则市扎西宗乡曲宗村曲布剖面，即二叠——三叠纪过渡剖面的1011粒阿里型花粉中的香豆酸和阿魏酸进行了定量测量，通过对这些花粉产出的红外光谱的大数据分析发现，在二叠纪末大灭绝期间地层中花粉外壁的香豆酸和阿魏酸含量明显高于灭绝前后化石花粉中该化合物的含量，直接证明了二叠纪末期大灭绝期间存在全球紫外线辐射增加的现象。

“在孢粉保存的过程中，会不会混入其它物质影响研究结果呢？”面对记者的提问，刘锋解释道：孢粉保存的过程中有可能会混入一些无机物，主要是物理的侵入，但混入有机物的可能性非常小，因为孢粉的外壁是目前世界上已知最惰性（耐腐蚀）的有机物，几乎不与任何化学试剂发生反应，所以就很难混入有机物。“这也确保了我们研究的请准性。”

“这1011粒花粉化石都是我们一粒一粒从显微镜下挑出来的。”刘锋向《中国科学报》介绍，“第一次操作时候手抖的厉害，当天就撞碎了三根毛细管，每根管1500元，很是心疼啊！”

刘锋团队在研究中遇到的最大的困难是孢粉样品太小，挑样极其艰难。“我们用了最先进的Eppendorf细胞操作工具，勉强提高了挑样的速率。”刘锋说，“但由于经费有限，我们没有买Eppendorf电子操作手臂，都是用自己的手控制毛细管去挑选孢粉。”

在经历了上千次的操作后，现在刘锋和学生的手臂操作已经非常稳定，抖动都不超过几微米级。

刘锋还指出，现在市面上常见的傅里叶变换红外光谱都不是专门用来测量花粉的，因此用来测量这么小的物体后得到的信号都很小。“我们找遍国内多家实验室后，发现仅有上海岛津实验室可以让我们测量花粉这么小的物体。尽管后期获得的光谱信号还是不算大，我们使用了一些数学算法，放大了这些信号，最终克服了仪器精度的困难。”

存活的植物带动了其他物种灭绝

”此前的研究为了解释陆地物种灭绝，往往认为植物先灭绝，再带动其他陆地物种灭绝。”刘锋告诉《中国科学报》，“我们的研究发现，植物在二叠纪末大灭绝并没有灭绝，其中包括我们研究的阿里型花粉的母体植物。虽然这些植物没有灭绝，但依然影响并带动了其他物种灭绝。”

为此，刘锋团队对剖面地层的有机碳同位素和汞的浓度进行分析后发现，这两个指标的异常波动与化石花粉中出现大量香豆酸和阿魏酸的层位基本相当，进一步确认二叠纪末期全球紫外线辐射的增加可能是由于当时剧烈的火山活动引起的。

“空气中紫外线辐射量的增加对整个陆地生态系统具有深远的影响。由于紫外线不仅对植物的生殖细胞具有很强的杀伤作用，同时也会对植物体叶肉细胞造成破坏。”刘锋介绍，为了抵御紫外线对叶肉细胞的破坏，植物体会在其叶片中大量合成叶黄素、香豆酸和阿魏酸等，相应减少叶绿素的合成，从而导致植物体光合作用的减弱，进而使得植物体对于温室气体吸收能力减弱，进一步加重了二叠纪末期火山喷发引起的全球温室气体增加。

另外，叶肉中的叶黄素、香豆酸和阿魏酸等对于食草动物以及昆虫来说是一种很难消化且营养价值较低的化合物。“所以紫外线辐射的增加间接影响了陆地食物链，可能是导致二叠纪末陆地食草动物以及昆虫大灭绝的主要原因。”刘锋说。

相关论文信息：http://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo6102