论文标题：Root Exudates from Canola Exhibit Biological Nitrification Inhibition and are Effective in Inhibiting Ammonia Oxidation in Soil (油菜根系分泌物具备生物硝化抑制能力，且有效抑制土壤中的氨氧化作用)

期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering

作者：Cathryn A. OSULLIVAN, Elliott G. DUNCAN, Margaret M. ROPER, Alan E. RICHARDSON, John A. KIRKEGAARD, Mark B. PEOPLES

发表时间：15 Jun 2022

DOI：10.15302/J-FASE-2021421

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可持续作物与牧草系统

Sustainable Crop and Pasture Systems

专 辑 文 章 介 绍

• 第二篇 •

▎论文ID

Root Exudates from Canola Exhibit Biological Nitrification Inhibition and are Effective in Inhibiting Ammonia Oxidation in Soil

油菜根系分泌物具备生物硝化抑制能力，且有效抑制土壤中的氨氧化作用

发表年份：2021年

第一作者：Cathryn A. OSULLIVAN

通讯作者：Cathryn A. OSULLIVAN

: [email protected]

澳大利亚联邦科学与工业研究组织农业与食品部

Cite this article :

Cathryn A. OSULLIVAN, Elliott G. DUNCAN, Margaret M. ROPER, Alan E. RICHARDSON, John A. KIRKEGAARD, Mark B. PEOPLES. ROOT EXUDATES FROM CANOLA EXHIBIT BIOLOGICAL NITRIFICATION INHIBITION AND ARE EFFECTIVE IN INHIBITING AMMONIA OXIDATION IN SOIL. Front. Agr. Sci. Eng., https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021421

• 文 章 亮 点 •

1. 首次证明油菜具有生物硝化抑制（BNI）能力；

2. BNI阳性对照下，油菜品种Hyola 404RR的BNI能力高于湿生臂形草；

3. 油菜的BNI能力可能解释了油菜籽种植后氮固持和矿化率的增加。这可能对油菜籽等的轮作系统中的氮管理产生影响。

• Graphical abstract •

图1 油菜-小麦种植过程中油菜作物 BNI 对氮的固持和矿化影响的概念图

• 文 章 摘 要 •

许多植物的根系分泌物能够抑制氨氧化微生物。生物硝化抑制（BNI）能力能够降低氮损失，提高根际氮吸收。本文证明了油菜（Brassica napus）具备生物硝化抑制能力。在水培系统中培养了三个油菜品种，湿生臂形草（BNI阳性）和小麦（Triticum aestivum）。本试验收集根系分泌物并检测其对氨氧化细菌Nitrosospira multiformis的抑制能力，随后通过盆栽试验测试对土壤中本地硝化群落的抑制作用。油菜的根系分泌物显著降低了氨氧化细菌N. multiformis 培养物和原生土壤微生物群落的硝化率。三个栽培品种的硝化抑制水平与研究良好的高BNI物种湿生臂形草相似。通过降低硝化率，油菜籽作物可以减少氮的损失，增加对氮的吸收，促进微生物对氮的固持，并增加有机氮的储备，以便在接下来的谷类作物生长中进行矿化。

• 研 究 内 容 •

▎引言

硝化作用是微生物介导下将铵转化为硝酸盐的过程，是土壤中氮循环的关键步骤。在农业系统中，硝化作用中的第一个也是限制性步骤是NH₄⁺ 氧化为NO₂⁻。Ishikawa等人建立了生物硝化抑制（BNI）这一术语，以描述湿生臂形草抑制土壤中氨氧化（硝化）的能力。据Subbarao等人报告，这种抑制作用是由植物根部释放到根瘤中的几种化合物引起的。有人提出，通过保持氮的形式，具有BNI能力的植物可以限制土壤中氮的浸出和反硝化损失，并有可能通过在生长季节的较长时间内为作物提供FC碰碰胡老虎机法典-提高赢钱机率的下注技巧的可用氮来提高氮的利用效率。

在澳大利亚，油菜已成为越来越受欢迎的作物，它与小麦轮作时，微生物群落的氮循环发生了变化。在油菜夏季休耕期间，矿质氮积累增加。生物硝化抑制能力可以部分解释油菜作物中氮动态的改变。然而，目前还没有关于生长中的油菜籽根部是否具有BNI活性的报道。

• 材 料 和 方 法 •

▎根系分泌物的生物硝化抑制能力测定

以三个春油菜品种为研究对象，采用水培法，收集根系分泌物，研究其对土壤氨氧化细菌N. multiformis硝化速率的影响。

选择目前商业化种植油菜籽代表品种：（1）对草甘膦除草剂有抗性的杂交种（Hyola 404RR）；（2）对三嗪类除草剂有抗性的杂交种（Hyola 555TT）；（3）一个开放授粉的三嗪类抗性栽培品种（Stingray），具有较高的BNI能力的湿生臂形草；（4）小麦（Janz）也分别作为阳性和阴性对照进行比较。

通过将每个植株的根浸入营养液中来收集根系分泌物，营养液足够支撑氨氧化细菌生长超过24 h。试验在有和无根系分泌物的对照下培养氨氧化细菌，比色跟踪亚硝酸盐的生成速率。BNI以根系分泌物处理的溶液相对于未处理的对照物的硝化速率降低百分比来计算。同一株植物设置三个重复。

▎土壤中BNI能力的评价

采用土培法，测定三个油菜品种生物硝化抑制能力，同一个植株设置四个重复，将不种植植物的盆栽设为对照，测定土壤本身硝化速率。以湿生臂形草为BNI阳性对照，小麦（Janz）为BNI阴性对照。生长五周后收集土壤样本。通过比较有植物存在时的硝化率与未种植物对照组的硝化率，计算BNI能力。

▎计算公式

BNI计算为相对于不受抑制的对照组，添加根系分泌物后硝化速率降低的百分比。计算公式：生物硝化抑制能力 =（1 − 根系分泌物样品硝化率 / 对照样品硝化率）×100

• 研 究 结 果 •

在三个油菜品种中，Hyola 404RR产生的根系分泌物BNI最高，使氨氧化降低了56%，Hyola 555TT的根系分泌物使氨氧化降低了41%，Stingray的根系分泌物使氨氧化降低了25%。阳性对照湿生臂形草的根系分泌物降低了54%的硝化速率。两个杂交品种（Hyola 555TT和Hyola 404RR）具有与湿生臂形草相似甚至更好的BNI活性（图2）。

根系分泌物试验测定的BNI能力在盆栽试验中得到了证实（图3）。三个油菜品种对硝化速率的抑制作用在26% ~ 62%之间，均显著高于小麦品种。Hyola 404RR的生物硝化抑制活性最高，而其他两个品种的BNI活性与湿生臂形草持平。

图2 不同品种根系分泌物的NO₃⁻生成量（a）和生物硝化抑制（BNI）能力（b）

图3 三个油菜品种、湿生臂形草和小麦品种根际NO₃⁻生成率（a）和在土壤中的生物硝化抑制（BNI）能力（b）

• 讨 论 •

本研究证明多种油菜品种释放的根系分泌物都具有生物硝化抑制能力，Hyola 404RR和Hyola 555TT的抑制活性与湿生臂形草相似，三个品种的生物硝化抑制能力都显著高于阴性对照小麦（cv. Janz）。盆栽试验验证了在三种栽培品种生长的早期，根系分泌物的产生和释放水平足以显著降低未消毒土壤中混合微生物群落的硝化速率，首次发现了油菜具有生物硝化抑制能力。

为了全面研究油菜BNI性状的基因型变异，需要进一步筛选油菜种质资源。研究表明，油菜对硫代葡萄糖苷等其他根化合物具有显著的遗传变异，这些性状受遗传控制相对简单。如果BNI也是如此，则有可能对BNI进行选育，利用该性状提高氮素吸收和氮素利用效率。对其他根系分泌的化合物和其他植物物种的研究表明，根系形态可以影响根系分泌物和微生物群落结构，这两者都可能影响BNI活性。

Karwat等人采用实验室土壤培养和田间标记15N相结合的方法表明湿生臂形草的BNI改变了氮循环，导致放牧期有机氮的积累，随后有机氮被矿化，为之后种植玉米提供了额外的氮源。上茬作物的BNI效应也降低了种植期间的硝化作用，进一步减少了氮的损失，而氮之后用于矿化和玉米氮的吸收。研究表明，与其他作物相比，在高粱杂交种sorgo之后种植的施氮的蔬菜作物产量更高，农艺氮素利用效率显著提高，温室气体N₂O的排放显著降低。

同样，在混合种植体系中选择油菜籽轮作也对谷类作物的生长有益。除了对油菜作物的杂草管理和病害防治有效外，在用芸苔属植物残渣处理的土壤中，还观察到氮固持、矿化和硝化速率的变化。在油菜轮作期间，微生物群落的氮循环也发生变化，这与油菜夏季休耕期间矿质氮积累有关。

由于BNI造成的硝化作用降低，减少了矿物氮的损失，因此保留的氮可以被植物同化，被土壤微生物群落分解，或保留在上层土壤。氮固持率升高与油菜生长季节高浓度氨态氮的存在相一致，而微生物优先吸收氨态氮，这更促进了微生物群落的生长。微生物对氨态氮的吸收和同化增加，将促进土壤有机氮库的扩大，并提供潜在的更大量的氮源，随后可被矿化。另外，与谷物相比，油菜籽作物在开花后会有大量的叶子和花瓣掉落到土壤中，可能会促进土壤有机库的形成。

为了解释油菜花之后较高的矿物质氮有效性和氮动态变化，我们提出了一种机制，即油菜花根部的BNI在作物生长期间减缓了硝化率，从而为FC碰碰胡老虎机法典-提高赢钱机率的下注技巧的生长季节保留了更多的氮，并以两种方式减少了氮损失，即硝态氮减少，使淋洗和反硝化作用导致的氮损失减少；氨态氮浓度提高使得油菜作物和/或微生物群落吸收FC碰碰胡老虎机法典-提高赢钱机率的下注技巧的氮，促使植物和微生物有机物中的氮被固持。

• 结 论 •

油菜根系分泌物具有硝化抑制能力。田间油菜的硝化抑制能力，硝化抑制、有机氮固持和有机氮矿化对后茬作物供应三者间的定量关系，均仍需进一步的研究。

摘要

A range of plant species produce root exudates that inhibit ammonia-oxidizing microorganisms. This biological nitrification inhibition (BNI) capacity can decrease N loss and increase N uptake from the rhizosphere. This study sought evidence for the existence and magnitude of BNI capacity in canola ( Brassica napus). Seedlings of three canola cultivars, Brachiaria humidicola (BNI positive) and wheat ( Triticum aestivum) were grown in a hydroponic system. Root exudates were collected and their inhibition of the ammonia oxidizing bacterium, Nitrosospira multiformis, was tested. Subsequent pot experiments were used to test the inhibition of native nitrifying communities in soil. Root exudates from canola significantly reduced nitrification rates of both N. multiformis cultures and native soil microbial communities. The level of nitrification inhibition across the three cultivars was similar to the well-studied high-BNI species B. humidicola. BNI capacity of canola may have implications for the N dynamics in farming systems and the N uptake efficiency of crops in rotational farming systems. By reducing nitrification rates canola crops may decrease N losses, increase plant N uptake and encourage microbial N immobilization and subsequently increase the pool of organic N that is available for mineralization during the following cereal crops.

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